·
Regulación de la actividad
del centro respiratorio.
Un incremento en la PCO2,
en la concentración de h+ de la sangre arterial o una caída de PO2, aumentan la
actividad del centro respiratorio, y los cambios en la dirección opuesta tienen
un efecto inhibidor ligero. Los efectos de las variaciones en la química
sanguínea sobre la ventilación están mediados por los quimiorreceptores
respiratorios, células receptoras en el bulbo y en los cuerpos carotídeos y
aórticos, sensibles a los cambios en la composición de la sangre, que inician
impulsos que estimulan el centro respiratorio. Además del control químico
respiratorio básico, otros aferentes proveen controles no químicos para los
"ajustes finos" que afectan la respiración en situaciones
particulares.
Generan el ritmo
respiratorio basal, procesan la información de los sensores y modifican, en
consecuencia, su nivel de actividad.
Los controladores o centros
respiratorios tienen las siguientes funciones:
Establecer el ritmo de la
respiración y actuar como generadores centrales del patrón respiratorio.
Transmitir ese ritmo
central a las moto-neuronas que inervan los músculos respiratorios.
Ajustar el ritmo
respiratorio y de la respuesta motora a las necesidades metabólicas (funciones
homeostáticas), así como para cubrir las funciones conductuales y voluntarias
(funciones no homeostáticas).
Utilizar el mismo gasto de
energía para llevar a cabo varias funciones.
Los experimentos de
transección a distintos niveles del SNC permitieron concluir que los centros
encargados del control automático del ritmo respiratorio se localizaban en el
tronco encefálico; en función estos resultados se hablaban de:
·
Centro neumotáxico, parte rostral de la protuberancia
·
Centro apnéustico, en la parte ventral
·
Serie de centros bulbares (principales responsables del ritmo
respiratorio)
·
Los centros neumotáxico y apnéustico (o centros supra
bulbares) se encargan de modular y afinar el centro respiratorio. (OCW, s.f.)
Los centros bulbares.
Los estudios
electrofisiológicos han mostrado la existencia de varios grupos neuronales en
distintos núcleos bulbares, capaces de aumentar su actividad (frecuencia de
disparo de potenciales de acción) durante la inspiración; sin embargo, a
diferencia de lo que ocurre en el corazón, no parece que haya un grupo único de
células marcapasos en el bulbo donde se origina el ritmo respiratorio básico;
por el contrario, el patrón de inspiración-espiración es generado neuronas
interconectadas, las cuales forman redes que actúan como circuitos oscilantes.
Durante la inspiración,
entre dichas redes, la frecuencia de disparo aumenta en varias células (en
distintos puntos), mientras que en la espiración otros grupos se activan.
Las neuronas que
constituyen el CPG, se localizan de forma más o menos difusa bilateralmente en
el bulbo y forman parte de, al menos, 2 grupos de núcleos: respiratorio dorsal
y respiratorio ventral.
Grupo respiratorio dorsal:
Está formado por neuronas localizadas en la región dorso medial del bulbo y
forma parte del núcleo del tracto solitario (nTS). Contiene fundamentalmente
neuronas inspiratorias de distintos tipos, clasificadas teniendo en cuenta el
momento de la inspiración en el que aumenta su actividad y el patrón de esta.
Funciones: Envían
proyecciones a las motoneuronas de los nervios frénicos e intercostales y son,
por tanto, las responsables de la actividad mantenida del diafragma durante la
inspiración; también establecen conexiones con el grupo respiratorio ventral.
Núcleo del tracto solitario.
Constituye la principal
proyección de vías aferentes viscerales de los nervios glosofaríngeo y vago,
que llevan informaciones de la PO2, PCO2 y el pH (proveniente de los
quimiorreceptores periféricos) y de la presión arterial sistémica (desde los
barorreceptores aórticos).
El vago traslada
información desde los receptores de estiramiento pulmonar, de modo que la
localización del grupo respiratorio dorsal en el núcleo del tracto solitario,
indica que es el lugar de integración de muchos reflejos cardiopulmonares que
afectan el ritmo respiratorio.
Grupo respiratorio ventral
(GRV): Su distribución anatómica es más difusa que la del dorsal y está
constituido por agregados de células que se extienden longitudinalmente por el
bulbo, desde su zona caudal hasta la más rostral.
Se puede dividir en tres
regiones:
·
Parte caudal, denominada núcleo retro ambiguo (GRV caudal o
nRA), por su relación con el núcleo ambiguo (nA) contiene fundamentalmente
neuronas espiratorias. Las zonas de muchas de estas neuronas establecen
sinapsis con las motoneuronas que controlan los músculos espiratorios
intercostales y abdominales (espiración forzada).
·
Parte intermedia, denominada núcleo para ambiguo (GRV
intermedio o nPA). Por su distribución paralela al núcleo ambiguo contiene
fundamentalmente neuronas inspiratorias, pero incluye también las
propiobulbares, las cuales coordinan la actividad de los músculos respiratorios
con el control de la resistencia de las vías aéreas superiores y desempeñan una
función clave dentro del CPG.
·
Parte más rostral (GVR rostral), se localiza en la vecindad
del núcleo retrofacial (nRF) e incluye una densa población de neuronas que se
agrupan y forman el llamado complejo de Bötzinger.
Constitución del complejo de Bötzinger.
Está formado por diversos
tipos funcionales de neuronas espiratorias, algunas motoneuronas que inervan la
laringe y la faringe, otras son interneuronas.
Recientemente ha sido
identificado el complejo de pre_Bötzinger, pues en esta zona se localiza el
CPG, ya que es capaz de generar un ritmo respiratorio, incluso en preparaciones
aisladas, y su lesión da lugar a alteraciones del ritmo, tanto in vivo como in
vitro.
Complejo de pre-Bötzinger
Contiene hasta 6 tipos de
neuronas respiratorias, que debido a sus propiedades intrínsecas y a las
interacciones sinápticas que establecen, permiten generar y mantener una
actividad cíclica espontánea en forma de salvas de disparos de potenciales de
acción; observaciones que indican su función esencial en la génesis del ritmo
respiratorio.
El centro apnéustico.
Su localización hística
aún no está bien precisada, pero parece estar formado por una red neuronal
difusa, ubicada en la formación reticular de la protuberancia.
En investigaciones más
recientes se precisa que la ablación del centro neumotáxico, al combinarse con
la vagotonía, da lugar a una respiración con inspiraciones prolongadas,
separadas por espiraciones breves.
Función: Se estima que es el centro o lugar de proyección e
integración de diferentes tipos de información aferente, que pueden finalizar
la inspiración (interruptor inspiratorio); proceso identificado en inglés con
las siglas IO-S (inspiratory-off switch).
Tanto la estimulación
vagal, por el aumento del volumen pulmonar, como la del centro neumotáxico
activan las neuronas IO-S y hacen que acabe la fase de inspiración.
Cuando este mecanismo se
inactiva mediante la supresión de las aferencias vagales y de los centros
superiores aparece la apneusis.
Estas neuronas también se
estimulan por el aumento de la temperatura corporal y ocasionan la taquipnea
(aumento de la frecuencia respiratoria), mecanismo que utilizan algunos
animales para disipar calor cuando están hipertérmicos.
Al igual que el centro
neumotáxico, el IO-S no parece desempeñar una función crucial en la génesis del
ritmo respiratorio básico.
Centro neumotáxico.
Está compuesto por
neuronas que se agrupan en 2 núcleos, situados en la parte rostral de la
protuberancia:
·
Núcleo para braquial medial
·
Núcleo de Köliker-Fuse
Función: Modular los centros respiratorios bulbares, pues la
estimulación de las neuronas del neumotáxico desactiva la inspiración, regula
el volumen inspiratorio y, en consecuencia, la frecuencia respiratoria, lo cual
apunta hacia el hecho de que no parece participar en la génesis del ritmo
respiratorio, ya que puede existir un patrón normal en su ausencia.
VITALOMETRIA.
Sirve para
medir volúmenes y capacidades tales como:
§ Volúmenes de ventilación pulmonar
§ Volúmenes de
reserva inspiratoria
§ Volúmenes de
reserva espiratoria.
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