El CO2 transportado en la
sangre de tres maneras:
·
Disuelto en el plasma.
·
En forma de bicarbonato.
·
Combinado con proteínas como compuestos carbamínicos.
El CO2 disuelto al igual
que el oxígeno obedece la Ley de Henry, pero el CO2 es unas 20 veces más
soluble que el O2. Como resultado el CO2 disuelto ejerce un papel significativo
en el transporte de este gas, ya que cerca del 10% del CO2 que pasa al pulmón
desde la sangre se halla en su forma disuelta.
El bicarbonato se forma en
la sangre mediante la secuencia siguiente:
CO2 + H2O ~ H2CO3 ~ H+ + HCO3-
La primera reacción es muy
lenta en el plasma, pero muy rápida dentro del glóbulo rojo porque este
contiene anhidrasa carbónica. La segunda reacción que es la disociación iónica
del ácido carbónico, se produce con rapidez sin enzimas. Cuando la
concentración de estos iones asciende dentro del glóbulo rojo el HCO3- difunde
hacia el exterior, pero el H+ no puede hacerlo con facilidad porque la membrana
eritrocitica es relativamente impermeable a los cationes. Por lo tanto, para
que se mantenga el electro neutralidad, se difunden iones de cloro (Cl-) hacia
el interior del glóbulo rojo desde el plasma en el llamado desplazamiento de
cloruro. El desplazamiento del Cl- tiene lugar de acuerdo con el equilibrio de
Gibbs-Donnan (equilibrio que se produce entre los iones que pueden atravesar la
membrana y los que no son capaces de hacerlo). Algunos de los iones de H+
liberados se fijan a la hemoglobina reducida:
H+ + HbO2 ~ H+ x Hb + O2
Esto sucede porque la Hb
reducida es menos ácida que la forma oxigenada.
Por lo tanto, la presencia
de Hb reducida en sangre periférica contribuye a la unión de H+ y a la
captación de CO2, mientras que la oxigenación en el capilar pulmonar contribuye
al desprendimiento de CO2. El hecho de que la desoxigenación de la sangre
acreciente su capacidad para transportar CO2 se conoce como efecto Haldane.
Estos acontecimientos
asociados con la captación de CO2 por la sangre hacen que aumente el contenido
osmolar del glóbulo rojo y, por consiguiente, que entre agua en la célula y
aumente su volumen. Cuando los glóbulos rojos pasan por los pulmones se
contraen ligeramente.
Los compuestos
carbamínicos se forman al combinarse en CO2 con los grupos amino terminales de
las proteínas sanguíneas. La proteína más importante es la globina de la
Hemoglobina y se forma carbaminohemoglobina. Esta reacción se produce
rápidamente sin acción enzimática y la Hb reducida fija más CO2 en la forma de
carbaminohemoglobina que la HbO2. También en este caso la descarga de O2 en los
capilares periféricos facilita la captación de CO2 mientras que la oxigenación
tiene el efecto contrario.
Se observa que la curva de
disociación del CO2 (Figura 4) es mucho más lineal que la curva de disociación
del O2, y también que cuanto menor sea la saturación de la Hb por el O2, mayor
será la concentración de CO2 para una PCO2 dada. Este efecto Haldane puede
explicarse por la mayor capacidad de la hemoglobina reducida para captar los
iones H+ que se producen cuando el ácido carbónico se disocia y por la mayor
facilidad con la que la Hb reducida forma Carbaminohemoglobina. La curva de
disociación del CO2 tiene mayor pendiente que la del O2. Esto explica la gran
diferencia entre la PO2 arterial y la PO2 venosa mixta (en general unos 60 mm
Hg) y la pequeña diferencia para la pCO2 (alrededor de 5 mm Hg).
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